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Cell, no. 3 (2015): 656-669
SUMMARY
尽管孤立的运动动作可以与神经元网络的活动相关联，但尚未解决的问题是大脑如何将这些活动组装成有组织的行为，如动作序列。在秀丽线虫中使用全脑钙成像，我们显示大脑中很大一部分神经元通过参与协调的动态网络活动来共享信息。这种大脑状态在一个循环中演化，其每个部分都吸收不同神经元亚群的活动，并且可以在一次试验的基础上明确地映射到动物的主要运动命令。该组织将运动命令的组装定义为一串运行和旋转动作序列循环，包括各种替代行为之间的决策。这些动态充当响应于感觉输入的动作选择的鲁棒支架。这项研究表明，神经元活动模式与整体大脑动态的协调是行为的高层次组织的基础。
INTRODUCTION
行为是由单独的运动动作和主题组成的，如肢体运动或步态，除非它们被编排成更持久的动作序列和行为策略，如导航、梳理或求爱，否则无法实现组织目标(Anderson and Perona, 2014; Gray et al., 2005; Seeds et al., 2014)。动物学家经常使用状态转换图对这种更高层次的组织进行定量描述，状态转换图由不同的、可重复的高级运动状态和它们之间的开关组成(Anderson and Perona, 2014)。大脑对行为的表征必须同时考虑到个体行为的详细指标(例如，运动的强度和范围或步态的速度)，以及更高层次的协调。识别行为的这些方面如何与可测量的神经活动相对应是理解大脑如何编码和产生行为的必要步骤。最近对无脊椎动物运动神经节和哺乳动物皮层的研究表明，运动程序的选择、执行和形成与大量神经元群体的神经活动模式相对应。这些研究表明，尽管有数百个样本神经元参与，但它们的活动是协调的，因此有意义的信号可以减少到更少的维度。此外，神经元群体动态编码信息(Briggman et al., 2005; Bruno et al., 2015; Churchland et al., 2012; Cunningham and Yu, 2014; Harvey et al., 2012; Jin et al., 2014; Mante et al., 2013)。出于实际原因，这些研究中的记录是在短时间间隔内进行的，包括个人动作或简短的行为任务。因此，支配行为及其时间过程的持续控制的神经元机制，包括持久和重复的动作序列，仍然是个谜。此外，由于需要在试验中取均值或从局部大脑区域或运动神经节取子样本，这些方法通常受到限制。最近，首次对斑马鱼、果蝇幼虫和秀丽线虫成虫进行了全脑单细胞分辨功能成像研究，结果显示，运动相关的种群动态在遥远的大脑区域具有相关性。这些数据表明，行为相关的神经表征可能发生在全球人口动态水平上，并强调了全脑取样的益处(Ahrens et al., 2012, 2013; Lemon et al. 2015; Panier et al., 2013; Prevedel et al., 2014; Schr?del et al., 2013)。
线虫是解决这些问题的一个有吸引力的模型系统，因为它的神经系统只有302个可识别的神经元，分为118个解剖对称类(White et al., 1986)。然而，在获得全脑成像之前，过去的研究还没有探索线虫的分布或种群动态。相反，已识别的中间神经元和运动前神经元被描述为特定感觉输入或运动输出的专用编码器，并且通常被放置在孤立的感觉-运动通路的上下文中(参见以下参考文献的示例：Chalasani et al., 2007; Donnelly et al., 2013; Gray et al., 2005; Ha et al., 2010; Iino and Yoshida, 2009; Kimata et al., 2012)。然而，这些通路在很大程度上重叠，并嵌入在水平组织和反复连接的神经元接线图中(Varshney et al., 2011; White et al., 1986)。此外，最近的功能成像研究显示，许多回路元件编码运动信号而不是感觉相关信号(Gordus et al., 2015; Hendricks et al., 2012; Laurent et al., 2015; Li et al., 2014; Luo et al., 2014)。综上所述，这些考虑反对可分离的前馈感觉通路，而是支持这样的假设，即感觉运动加工是由分布的、共享的网络在广泛的运动表象上进行的。
在目前的研究中，我们通过显示线虫大脑中的许多神经元参与普遍的动态群体状态，共同代表动物的主要运动命令，为这一假说提供了证据。神经状态的时间演化具有方向性和周期性，与动物重复动作的顺序相对应。这些网络动力学早在感觉神经元下游的第一个突触就与感觉表征相结合，并为感觉输入调节行为提供了强有力的支架。我们的研究表明，行为的高层次组织是通过全球分布的、连续的和低维的动力学在大脑中编码的。
RESULTS
Brain-wide Activity Evolves on a Low-Dimensional Attractor-like Manifold
Interneurons and Head Motor Neurons Reliably Encode Motor State and Graded Motion Parameters
Manifold Branches and Bundles Exhibit Distinct Neuronal Recruitment Patterns
The Motor Command Sequence Is Embedded in Neural State Space
Neural State Dynamics Persist When a Hub Output Neuron Is Inhibited
Entrainment of the Global Brain Cycle by Sensory Stimulation
DISCUSSION
EXPERIMENTAL PROCEDURES
Whole-Brain Ca2+ Imaging of C. elegans Head Ganglia Neurons
Identification of Head Ganglia Neurons
Time Series Analysis: PCA, Numerical Differentiation, 4-Phase Segmentation, Phase Timing Analysis, and Clustering
Behavioral Decoding of Whole-Brain Recordings
Ca2+ Imaging in Freely Moving Animals
SUPPLEMENTAL INFORMATION
Global Brain Dynamics Embed the Motor Command Sequence of Caenorhabditis elegans
原文：https://www.cnblogs.com/lucifer1997/p/14624049.html